南美企鹅

加岛环企鹅

同义词 南美企鹅一般指加岛环企鹅
加岛环企鹅（学名：Spheniscus mendiculus）：是鸟纲、企鹅目、企鹅科唯一生活在赤道附近的企鹅。体高44-53厘米，体重1.7-2.6千克。存在性别二态性，雄性体型比雌性稍大。与所有环企鹅属的带状企鹅一样，头部为黑色，带有白色标记，体背主要呈黑色，一条并不明显的灰黑色的条纹穿过胸部。腹部呈白色，并有一些黑色羽毛形成的斑点。细长的鳍脚底部有淡淡的黄色。鳍脚下的羽毛从白色的下巴处延伸下来。鳍脚下裸露的皮肤和眼睛周围的皮肤是粉红色的，还带些黑色斑点。
由于受到秘鲁寒流和克伦威尔洋流的共同影响，科隆群岛的环境气温远低于赤道其他地区，这才使得企鹅可以在此生存。加岛环企鹅由于腿短且翅膀偏小而无法保持平衡，因此在陆地上显得笨拙。 走路时，加岛环企鹅会缩着翅膀。但在水中则是是敏捷的游泳者。加岛环企鹅是肉食性物种，它们在沿海水域寻找小鱼和甲壳类动物，潜入约30米的深度。吃各种类型的小鱼（长度不超过15毫米）和其他小型无脊椎动物。 猎物的种类包括鳀鱼、大西洋鲱、沙丁鱼和鲻鱼。
加岛环企鹅是唯一涉足北半球的企鹅。是一种分布于南美洲科隆群岛的企鹅，是科隆群岛上19个岛屿中大部分岛屿的常年居民。大多数个体在伊莎贝拉岛生存。

形态特征

加岛环企鹅是环企鹅属家族中最小的成员，直立时的高度为44-53厘米，鳍脚长约10厘米，体重1.7-2.6千克。存在性别二态性，雄性体型比雌性稍大。与所有环企鹅属的带状企鹅一样，头部为黑色，带有白色标记，一条白条从粉红色的眼睛上方开始延伸，向后、向下和向前延伸到颈部。体背主要呈黑色，一条并不明显的灰黑色的条纹穿过胸部。在黑领下面，有一条白色的条纹沿着身体的两侧延伸，然后是一条黑色的条纹，也沿着身体的长度延伸。腹部呈白色，并有一些黑色羽毛形成的斑点。细长的鳍脚底部有淡淡的黄色。鳍脚下的羽毛从白色的下巴处延伸下来。鳍脚下裸露的皮肤和眼睛周围的皮肤是粉红色的，还带些黑色斑点。

近种区别

加岛环企鹅具有带状企鹅最窄的环条带，这是使它们区别于相似的麦哲伦企鹅的一个因素。 在头部条纹下方，加岛环企鹅有一个小的黑领，融合到了背部。

栖息环境

加岛环企鹅的活动范围位于赤道，是最北端繁殖的企鹅。然而，该物种的分布与科隆群岛西部的凉爽且营养丰富的海洋水域高度相关，当海水出现上升水流时，会带来高密度的可食猎物。加岛环企鹅在海平面以上筑巢，草巢靠近海岸，且深度较浅。加岛环企鹅全年繁殖，与此同时上升流也有所增加。在雏鸟的喂养过程中，成年加岛环企鹅从巢中向上移动23.5千米，在海岸1千米以内集中觅食。繁殖时，加岛环企鹅表现出很高的保真度。非繁殖的加岛环企鹅（成年和未成年企鹅）倾向于从其繁殖地（最长64千米）处迁徙。
加岛环企鹅及其猎物之间的生态关系根据上升流的频率和强度而变化，这使得种群数量未知并且极难估计。这是由于富含矿物质的凉爽上升流水的高度可变性。
该物种居住在科隆群岛沿海地区和近海水域，寒冷的克伦威尔潮流将附近的食物和其他维持该物种生活的必需品带到附近。这些鸟栖息在多沙的海岸和多岩石的海滩上，并在庇护性海岸地区筑巢。加岛环企鹅主要在较大的费尔南迪纳岛和伊莎贝拉岛上繁殖，它们在这些岛的火山岩中发现的洞穴或洞中产卵。

生活习性

区域

加岛环企鹅是生活在大范围领地中的社交动物。这些企鹅可以利用群体狩猎和阻止捕食者的优势。它们在科隆群岛的沿海水域中觅食，生活在繁殖区域中，属于领地性物种，保护其筑巢区不受邻居影响。区域大小取决于物种密度。
这是一种真正的热带企鹅，在炎热的赤道附近的孤岛上繁殖，当地的气温高达40℃，海水表面的温度也可达到14-29℃。即便如此，加岛环企鹅也和其它企鹅一样，在冷水中寻觅食物和繁殖。

活动

加岛环企鹅由于腿短且翅膀偏小而无法保持平衡，因此在陆地上显得笨拙。 走路时，加岛环企鹅会缩着翅膀。但在水中则是是敏捷的游泳者。
它们依靠一系列的声音以及一系列复杂的身体动作来实现不同的交流目的。发声对于帮助识别伴侣和雏鸟至关重要。 这些呼唤，加上双翅拍打等机体动作，有助于阻止抢卵的食肉动物。在求爱仪式中，它们非常依赖展示性姿势（成对或不成对），帮助吸引伴侣并加强一对之间的联系的展示和姿势。还使用发声和身体动作进行一般性交流，例如问候和情感表达。
对加岛环企鹅来说保持凉爽的身体温度是一个非常困难的问题。它们白天在冷水中寻找食物，用冷水保持身体的温度；夜晚则在陆地上度过。在陆地上，它们用鳍脚遮蔽着下半身，弓着身子遮蔽着脚，让阳光照耀在它们的背上。天热时，把鳍脚伸展开来以增大热量的散失，在非常炎热的气温下，它们会像狗一样通过快速的喘气来散发身体的热量或者从身体的末端散失热量（脚，鳍脚或身体的下半部）。当天气太热时，那些没有繁殖的企鹅便不再留在陆地上，而是跳入水中。

捕食

该物种通过发声，攻击和利用身体动作（拍打翅膀，发声等）吓跑掠食者。 当一群企鹅面对捕食者时，这是最有效的。 幼企鹅的捕食者包括老鼠、螃蟹和蛇。 成年后，加岛环企鹅被鹰和猫头鹰以及野猫和狗捕食。 在水中觅食时，加岛环企鹅会被鲨鱼和其他大型海洋动物捕食。它们身体上黑白相间的阴影使其在水下很难看清。 从上方俯瞰的掠食者将看到企鹅的黑色背面，与深色，更深的水融为一体。 捕食者从下面看到企鹅，将会看到白色的底面，与浅色浅水融为一体。
加岛环企鹅是肉食性物种，觅食时，将在沿海水域寻找小鱼和甲壳类动物，潜入约30米的深度。 吃各种类型的小鱼（长度不超过15毫米）和其他小型无脊椎动物。 猎物的种类包括鳀鱼、大西洋鲱、沙丁鱼和鲻鱼。 加岛环企鹅用它们的短翅在水中游动，它们的粗壮的喙捕捉小鱼和其他小的海洋生物。它们通常成群结队狩猎，并从下方抓住它们来捕获小猎物。该物种的眼睛相对于喙的位置意味着它们从猎物以下的位置看到的猎物最佳。
加岛环企鹅种群在当地可以每年食用超过6,000-7,000吨的食物，其中大约3,000吨对人类具有一定的经济价值。

分布范围

加岛环企鹅是所有企鹅中分布最北端的企鹅，也是唯一的一种赤道区企鹅，它们生活在厄瓜多尔西970公里太平洋海域赤道附近的科隆群岛，主要是在伊莎贝拉岛、费尔南迪纳岛、圣玛丽亚岛和圣地亚哥岛以及几个近海小岛上繁殖。2015年在科隆群岛西部的伊莎贝拉岛和费尔南迪纳群岛上发现了约95%的加岛环企鹅种群。主要繁殖范围沿两个最西端岛屿的海岸延伸，涵盖约400公里的海岸线，在该地区发现了所有巢穴的96%（Steinfurth 2007）。在繁殖季节，加岛环企鹅在靠近海岸和巢穴的地方觅食，而有证据表明，非繁殖的成年企鹅在离岸更远的地方移动并远离繁殖地。幼鸟对海洋栖息地的利用在很大程度上是未知的。巴拿马有该物种游荡的记录。

繁殖方式

加岛环企鹅的繁殖在交配发生之前涉及一系列相当复杂的求偶仪式。首先，公企鹅如果没有，则必须找到一个伴侣。由于这些企鹅通常在其整个寿命中都与同一个伴侣交配，因此每年只有少数成年企鹅需要吸引新的伴侣。那些寻找新伴侣的加岛环企鹅会表现出各种求爱仪式，这些仪式会吸引伴侣并加强两个伴侣之间的联系。配对的加岛环企鹅还参加增强配对关系的求爱仪式。这样的求偶仪式包括相互打扮，脚掌拍打和鸟喙对决。找到伴侣后，但在交配之前，每对企鹅都会筑巢，并不断翻新直到产下卵。当复杂的求爱和最初的筑巢工作完成后，加岛环企鹅开始交配。与所有其他企鹅一样，在加岛环企鹅中，交配涉及一种平衡行为，在这种行为中，雄性爬到雌性的背上，而雌性则背在地上。一旦登上顶，有时经过几次尝试，雄性和雌性交配这个过程通常只需要一分钟左右。稳定交配通常在下一个卵之前就开始发生。随着产卵的距离越来越近，企鹅的交配次数可能会增加，每天最多可交配14次。产卵后，雄性和雌性的加岛环企鹅都会照顾幼鸟，包括孵化卵、喂食和觅食。一对加岛环企鹅每次交配都会发生这种繁殖过程，每年最多两次或三次。
加岛环企鹅每年繁殖2-3次，每巢产2枚卵。由于繁殖季节持续一年四季，因此大多数繁殖都发生在沿海水域足够冷且食物供应充足的时候。这些繁殖所必需的因素最常发生在5-7月之间，因此促使加岛环企鹅的大多数繁殖在这几个月内发生。但是，由于气候变化是不可预测的，因此在条件允许的一年中的任何时候都可以进行繁殖。加岛环企鹅在交配之前先在洞穴或火山形成的洞中筑巢，孵化期持续38-42天。孵化后，继续照料幼鸟和觅食的相同过程。幼鸟大约在60天后会活动，并在3到6个月内完全独立。雌性加岛环企鹅3-4年才能达到性成熟，而雄性必须要4-6年。
加岛环企鹅的筑巢行为很独特。它们利用任何可用的资源来筑巢，并在在邻居不在的情况下经常从附近的巢穴中窃取卵石、木棍和其他材料。
加岛环企鹅共同承担孵化责任，当一个孵化时，另一个则冒险到沿海水域觅食。 同样，在孵化后，父母一方育雏并保护着刚孵出的雏鸟，而另一只则觅食以滋养自己和雏鸟。 觅食的父母带着食物回来为小鸟反刍。 这种强烈的保护和喂养过程大约需要30-40天，此时幼鸟已经长大了，可以在父母觅食的时候单独待一段时间。该保护期通常持续约一个月，完成后，雏鸡将完成成年企鹅的生长。
加岛环企鹅可以生存15-20年。 由于捕食、饥饿、气候事件和人为干扰造成的高死亡率，大多数加岛环企鹅没有活到这样的年龄。

保护现状

保护级别

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）2018年 ver 3.1——濒危（EN）。

种群现状

尽管物种数量很小，但确切数字尚不清楚：1983年可能低至700只，1971年高至10,000只。2009年的数量可能在1,800-4,700只之间（Boersma等，2013年，2015年）。1971-1972年，1982-1983年和1997-1998年的厄尔尼诺与南方涛动（ENSO）事件将企鹅数量减少到1970年代初的一半， 2007年的加岛环企鹅数量为1,009只，是1970年（2,020只）和1971年（2,099只）的一半（Boersma et al。2013，2015）。
趋势判断：该物种在1970年至2004年之间下降了60%，相当于在34年（三代）中下降了60%。根据1965年至2004年间在科隆群岛记录的厄尔尼诺事件的发生频率，“当前厄尔尼诺现象”的情景表明，未来100年内灭绝的可能性约为30%（Vargas等，2007）。

濒危原因

截止2015年，近几十年来，该物种主要受到ENSO对浅滩鱼类供应的影响。在1982-83年和1997-98年，加岛环企鹅数量分别下降了77%和65%。每年的加岛环企鹅数量随后增加，因此种群可能一直相对稳定，然后略有增加，直到2009年才完成最后一次完整计数。尽管增加了这些数字，但仍然比厄尔尼诺现象之前的数字低48%。拉尼娜（LaNiña）冷水事件发生频率较低且地表水温度高于平均水平，可能使1982-1983年ENSO的恢复速度减慢了（Boersma 1998）。 ENSO事件可能对雌性产生不成比例的影响，这可能导致性别比例有偏差，使物种数量恢复较慢（Boersma 1998，Vargas等，2007）。与ENSO相关的影响由于其范围受到高度限制，因此可能比其他物种对该物种的影响更大。气候变化可能导致将来ENSO事件发生的频率增加，这也将降低该物种对其他威胁（如疾病）的适应力暴发、漏油和引入的掠食者的捕食。上升流的位置随气候变化而变化（Karnauskas等，2016）。自1982年以来，科隆群岛的冷水池一直在向北扩张和扩大，这可能会改变赤道暗流的平均位置，并可能影响到加岛环企鹅（Karnauskas等，2015）。
据记载，在科隆群岛西部沿海水域中作业的当地渔船由于浮网而偶然淹没了加岛环企鹅（Cepeda and Cruz 1994）。尽管非法，但在加拉帕戈斯群岛海洋保护区内仍经常使用刺网，尽管没有量化，但仍记录了兼捕。此外，还记录到无人看管或遗弃的``幽灵’’渔具纠缠（Crawford等人2017）。对饵料鱼的需求增加可能会大大增加近岸饵料渔业，这可能会加剧这些问题（Trathan等人，2015）。
漏油污染造成了另一种严重的潜在威胁。在许多岛屿上，像老鼠、猫和狗这样的非本地掠食者仍然存在问题。在该物种的一个繁殖地点，一只野猫对加岛环企鹅的捕食导致其成年死亡率为49%（Steinfurth 2007）。野猫还是寄生虫的载体，例如弓形虫，最近在该物种中被发现，其后果仍然未知（Deem等，2010； Boersma等，2013，2015）。由于人类行为，致倦库蚊（Culex quinquefasciatus）于1980年代到达科隆群岛（Whiteman et al。2005）。由于它们是禽类疟疾和西尼罗河病毒的媒介，而企鹅属中的企鹅易感染这些疾病，因此这些昆虫对加岛环企鹅构成了潜在的新威胁（Travis等，2006）。在加岛环企鹅中发现了疟原虫血液中的寄生虫（Levin等，2009，2013），筛查发现疟疾抗体的血清阳性率很高（97%），表明暴露水平很高，但死亡率却很低（Levin等，2013，Palmer等）。迄今为止，该物种尚未发生明显的疾病死亡率。物种数量的不断增长和访问这些岛屿的游客数量的增加可能会加剧上述许多威胁。