鸭绿江口湿地食物变化对迁徙鹬类的影响

黄渤海区域的滨海滩涂湿地为东亚 - 澳大利西亚候鸟迁飞区鸻鹬类提供了重要的迁徙停歇地。由于人类活动的影响，黄渤海区域滨海滩涂湿地快速丧失和退化并导致东亚 - 澳大利西亚候鸟迁飞区很多鸻鹬类种群数量快速下降。大量研究关注于迁徙停歇地丧失对鸻鹬类种群的影响。然而，黄渤海区域滩涂上鸻鹬类的食物变化对鸻鹬类的影响长期未受到关注。鸭绿江口湿地是黄渤海区域 鸻 鹬 类 最 重 要 的 迁 徙 停 歇 地 之 一， 支 持着该区域已知数量最大的斑尾塍鹬（Limosa lapponica） 和 大滨鹬（Calidris tenuirostris）迁徙种群，为两种鹬类提供了关键的能量补给地。本研究以鸭绿江口湿地为研究地点，以大滨鹬和斑尾塍鹬两种鹬类为研究对象，采用大型底栖动物调查、鸟类数量调查、粪便及呕吐物分析、觅食行为分析、形态测量等方法，从种群动态、食物生态位分化、生理和行为特征等方面探讨了鹬类对迁徙停歇地食物减少的响应，并通过人为食物补充实验，分析了人为干预对迁徙鹬类保护的作用。

主要结论如下 ：
1）2011 至 2016 年，鸭绿江口湿地大型底栖生物的生物量急剧减少，主要是由于光滑 河 蓝 蛤（Potamocorbula laevis）数量减少导致的，而其他类群的底栖动物在研究期间无显著变化。光滑河蓝蛤是斑尾塍鹬和大滨鹬的主要食物，其密度在 2011 年至 2016 年下降了 99%。 鸟 类 调 查 结 果 表 明， 斑尾塍鹬 baueri 亚种和大滨鹬的高峰数量一直维持相对稳定，但迁徙期相对较晚的斑尾塍鹬menzbieri 亚种在鸭绿江口湿地的高峰数量下降了 91%。
2）两种鹬类均采取改变食物组成、增加食物生态位宽度、取食更多食物种类的方式来应对高质量食物光滑河蓝蛤的减少。大滨鹬食谱宽度指数由 2011 年的 0.001 增加到2018 年的 0.093，斑尾塍鹬的食谱宽度指数由 2011 年的 0.053 增加到 2018 年的 0.15。食物减少后，虽然斑尾塍鹬雌雄个体间的食物生态位重叠度并无显著降低，但是斑尾塍鹬和大滨鹬种间的食物生态位重叠度降低显著。在食物匮乏的年份（2016—2018），斑尾塍鹬和大滨鹬种间的食物生态位重叠度由停歇早期的 0.63 下降至晚期的 0.07。尽管有 25% 的大滨鹬和 52% 的斑尾塍鹬在食物匮乏的年份放弃利用鸭绿江口湿地，仍利用鸭绿江口湿地的两种鹬类个体的食物摄入速率均显著下降。
3）大滨鹬在 2011—2012 年主要以外壳 较 薄 的 光 滑 河 蓝 蛤 为 食， 在 2016—2017年 主 要 以 外 壳 坚 硬 的 托 氏 昌 螺（Umbonium thomasi）为食。大滨鹬的觅食方式是将带壳的软体动物整个吞下，靠肌胃将软体动物的壳 压 碎 以 进 一 步 消 化 食 物。 与 2011—2012年 相 比， 大 滨 鹬 在 2016—2017 年肌胃需要3~11 倍的力量才能将所取食的食物外壳压碎。2016—2017 年大滨鹬的肌胃平均重量与 2011—2012 年相比增加了 15%，这使得它们处理食物的速率增加了 32%。在行为方面，大滨鹬在 2016—2017 年将托氏昌螺不能被消化的实心钙质螺旋部分以呕吐物的形式排出体外，而不是通过粪便的形式经消化道排出体外。虽然大滨鹬面对食物数量减少和质量降低在形态和行为上做出调整，但是与2011—2012 年相比，食物摄入速率仍然下降了 85%。
4）在个体水平上，大滨鹬的食物组成与喙长无关，而与肌胃重量有关。肌胃重量与托氏昌螺的数量比例呈显著正相关。肌胃重量和小型托氏昌螺的数量比例呈显著负相关，与大型托氏昌螺的数量比例呈显著正相关。肌胃越大，食物中具有坚硬外壳的托氏昌螺比例越高，大型托氏昌螺占的比例也越高。肌胃中壳碎片干重和与喙长没有显著相关性，但与肌胃重量呈显著正相关关系。喙长与肌胃中食物的平均压碎力量没有显著相关性，但与肌胃重量呈显著正相关。5）为了探究在食物匮乏的情况下开展人工补充食物的方法并评估食物补充的效果，本研究开展了大滨鹬食物补充实验。超过鸭绿江口湿地总数量 40% 的大滨鹬集中在投放光滑河蓝蛤的区域觅食。大滨鹬在投食区主要取食投放的光滑河蓝蛤，在未投食的对照区域主要取食托氏昌螺。大滨鹬在投食区的食物摄取速率是在对照区域的 4.2 倍。大滨鹬在对照区拒绝摄取搜索到的食物的频率是投食区的 2.2 倍 ；对食物的平均处理时间是投食区的 5.5 倍。

综合上述研究结果，本研究发现 ：
（1）能量补给地的食物不足可能是导致东亚 - 澳大利西亚候鸟迁飞区鸻鹬类种群数量下降的一个重要但被忽略的因素。对迁徙鸟类保护来讲，维持关键能量补给地的栖息地质量与确保栖息地面积不减少同样重要。
（2）在食物丰富的年份，大滨鹬和斑尾塍鹬可以共同利用丰富的高质量食物。在食物匮乏的年份，大滨鹬和斑尾塍鹬通过增加各自的食物生态位宽度、减小食物生态位重叠度的方式减小种间竞争。
（3）尽管鸟类可以通过生理、形态、觅食行为等方面的适应性调整来应对食物匮乏，但并不能完全抵消食物下降对能量积累速率的不利影响。这可能会使候鸟无法完成迁徙活动并最终导致种群数量下降。
（4）人为补充适宜的食物能够显著提高鸟类的能量积累速率，对于临时解决候鸟的食物短缺问题有重要作用。但为了从根本上解决食物短缺的问题，需要查明食物减少的原因并采取措施恢复食物的自然供给。本研究结果揭示了迁徙停歇地食物减少对鹬类的种群数量以及生理、生态、行为等方面的多重影响，对于进一步认识生物对环境变化的适应以及适应程度的有限性提供了重要依据。
（复旦大学博士生：张守栋，导师：马志军）