鹛类和雉物种多样性格局形成和维持机制研究

随着人口的增长和气候变暖，全球的生态系统遭受了严重的破坏，使得生物多样性正面临日益严重的威胁。研究物种的分布格局，可以确定物种的多样性中心，有助于在制定生物多样性保护计划时划定保护优先区。研究物种多样性格局的形成和维持机制，可以了解物种多样性对环境的响应，从而预测未来的环境变化对物种多样性的影响，从而提前制定合理的保护计划。中国 - 喜马拉雅山区包含了全球 10% 的脊椎动物和 8% 的植物，是全球最重要的生物多样性热点地区之一。虽然已有一些研究尝试解释该地区物种多样性格局的形成机制，但是该地区作为生物多样性热点的成因，以及维持该地区极高的物种多样性的机制尚不清楚。我们以两个不同演化时间（evolutionary time，EvolTime）的 鸟 类 类 群 ：雉 类（ 古 老 类 群， 起 源 于 始新世末期 - 渐 新 世 早 期 ） 和 鹛 类（ 年 轻 类群，起源于中新世早期）为研究对象，从生态、演化和功能多样性的角度出发，探讨了物种多样性格局的形成和维持机制，以揭示中国 - 喜马拉雅山区成为物种多样性中心的成因。本论文主要包括以下四部分研究内容 ：
（1）鹛类的系统发育分析和分类修订 ；（2）演化时间、多样化速率（diversification rate，DivRate）和扩散对鹛类物种多样性格局的影响 ；（3）生态过程和演化过程对雉类物种多样性格局的影响 ；（4）功能特征分化对鹛类物种共存的影响。鹛类是一个分类十分混乱的类群，曾被称为分类上的 “ 烂摊子 ”，目前还没有研究基于广泛的采样去分析它们的系统发育树和修订分类系统。为了解决这一问题，我们基于 12 个基因标记，并用多个时间校正点，构建了包括 89% 的全部鹛类物种的系统发育分歧时间树，并对该类群作了分类修订。

结果表明，鹛类大约起源于 22 百万年前（million years ago，Ma）（95% highest posterior densities，HPD ：26.4~18.6 Ma），主要包括 7个演化支，大部分属都是并系属。根据该系统发育树的结果，我们对鹛类的分类进行了修订，建议将鹛类划分为 7 个科，包括莺鹛科 Sylviidae，绣眼鸟科 Zosteropidae，鸦雀科 Paradoxornithidae，鹛科 Timaliidae，幽鹛科 Pellorneidae，雀鹛科 Alcippeidae 和噪鹛科Leiothrichidae ；此外，我们比较了属级阶元间的形态和生态相似性，参考 10 Ma 的阈值，大致将鹛类划分为 64 属。该分类修订提出了一个新科（雀鹛科 Alcippeidae）和一个新属（领凤鹛属 Parayuhina）。该部分的研究为后面鹛类的生物地理学、物种多样性格局和物种共存研究提供了数据基础。鹛类的分布并不均匀，中国 - 喜马拉雅山区物种多样性最高，而在全球其他地区物种多样性较低。中国 - 喜马拉雅山区物种多样性较高可能是较高的多样化速率、多次扩散和较长的演化时间累积更多物种这三个演化过程直接作用的结果。在该部分研究中，我们基于较为完整的鹛类系统发育树，旨在验证多样化速率、扩散和演化时间这三个演化因子对全球鹛类物种多样性格局的影响，以探究中国 - 喜马拉雅山区作为鹛类物种多样性热点的成因。首先，我们基于 13 个地理区，重建鹛类的祖先分布区，推断鹛类的起源和扩散路径，并估算每个地理区内的扩散事件和最早拓殖时间。然后我们分析了 7 个地理区内物种家系累积随时间的变化 ；鹛类各支系的分化速率随着时间的变化 ；以及中国 - 喜马拉雅山区与其他地区和大陆与岛屿间的成种速率、灭绝速率和扩散速率的差异。最后，我们用一般线性模型检验了 13 个地理区内的物种多样性与多样化速率、首次拓殖时间以及扩散事件数量之间的相关性。我们的研究结果发现，鹛类在中新世早期起源于中国 - 喜马拉雅山区，而后扩散到其他地区，表明鹛类在中国 - 喜马拉雅山区物种累积的时间最长。分化速率分析表明，鹛类的成种速率在 2.5 Ma 时快速增加，这与绣眼鸟属 Zosterops 在海洋岛屿的快速成种有关，该时间与第四纪冰期循环导致的海平面升降的时间吻合。一般线性回归分析表明，鹛类物种多样性与首次拓殖时间相关，与扩散事件的次数和多样化速率无关。根据以上结果，我们可以得到以下结论 ：（1）鹛类的物种多样性格局主要受到 “ 时间 - 成种效应 ” 的影响，即中国 - 喜马拉雅山区是鹛类的起源中心，鹛类在该地区物种多样性高是长时间演化的结果，而与多次扩散和多样化速率无关 ；（2）海洋岛屿是鹛类的分化中心，这主要与第四纪冰期导致的海平面下降有关 ：海平面下降使得浅海地区形成新的陆地，物种从大陆扩散进入这些空白生态位，随后间冰期海平面上升，使得各种群在岛屿上隔离成种。中国 - 喜马拉雅山区比临近的低地拥有更高的物种多样性，为了解释这一格局，学者们曾提出多种生态和演化假说，主要包括生态约束假说、能量约束假说、多样化速率假说、拓殖频率假说和 “ 时间 - 成种效应 ” 假说。在该部分研究中，我们以雉类作为研究对象，旨在验证以上 5 种假说对中国 - 喜马拉雅山区物种多样性格局形成的直接影响和间接影响，以探讨物种多样性格局的形成机制。基于物种分布模型预测的雉类分布区、多基因构建和多个化石校正的雉类系统发育分歧时间树、雉类的功能特征和气候数据，我们使用皮尔斯相关性分析和结构方程检验了初级净生产力（net primary productivity，NPP）、生 态 位 多 样 性（niche diversity，NicheDiv）、多样化速率、演化时间和拓殖频率对物种多样性的影响。同时，我们重建了雉类的祖先分布区，分析了系统发育树基部类群和衍生类群的分布格局，以更好的理解物种多样性格局的形成机制。研究结果发现，雉类可能在渐新世早期（33 Ma，95% HPD ：28.7~38.2 Ma）起源于非洲，随后扩散到中国 - 喜马拉雅山区以及全球其他地区。在中国 - 喜马拉雅山区，物种多样性与多样化速率、初级净生产力、生态位多样性和拓殖频率高度相关，与演化时间没有相关性。结构方程表明，多样化速率和生态位多样性对物种多样性的直接影响比初级净生产力和演化时间的直接影响更强。初级净生产力主要通过多样性速率间接地影响物种多样性，而生态位多样性通过多样化速率对物种多样性的间接影响力较弱。我们的研究表明，可用生态位空间的增加，快速分化和多次拓殖是造成中国 - 喜马拉雅山区物种多样性高于临近低地的直接因素 ；初级生产力对物种多样性格局的形成也有重要的影响，但主要通过改变多样化速率影响物种多样性。因此，中国 - 喜马拉雅山区物种多样性高是生态和演化机制共同作用的结果。鹛类物种丰富，形态和行为差异大，在中国 - 喜马拉雅山区高度同域分布，是研究物种共存机制的最佳类群。通常认为，同域分布的物种为了避免激烈的种间竞争，需要在生态、食性或觅食层等一个或多个维度上存在差异 ；而对于同域分布的近缘种，还需要在羽色和鸣声等与性选择相关的特征上发生分化，以避免种间杂交的发生。同域物种间的特征分化可能由两种不同的过程导致 ：
（1）快速成种导致物种间的特征分化 ；
（2）长时间演化导致物种间的特征存在差异。然而，目前关于特征分化与物种共存之间关系的研究较少，其内在机制也尚不清楚。该部分研究旨在分析物种形态、食性、鸣声和羽色等生态和性选择特征的分化对物种共存的影响，同时检验多样化速率和演化时间对特征分化的影响，以揭示物种多样性的维持机制。研究发现，共存物种的数量与鸣声和羽色等相关的社会性特征和性选择特征的功能分散指数（代表特征分化）显著相关，而与形态和食性功能分散指数没有相关性。结构方程的结果表明，共存物种的数量主要与性选择特征的分化直接相关，这一过程受到演化时间的影响，而与多样性速率无关。因此，在中国 - 喜马拉雅山区，鹛类高度同域分布是长时间演化导致的性选择特征分化的结果，这种性选择特征的分化可能促进物种间的生殖隔离，使得同域分布种稳定共存。基于以上几个研究，我们发现中国 - 喜马拉雅山区物种多样性热点的形成机制不同 ：对于年轻类群（鹛类）来说，中国 - 喜马拉雅山区物种多样性高是长时间演化、积累更多物种的结果 ；对于古老类群（雉类）来说，中国 - 喜马拉雅山区物种多样性高是快速分化和多次扩散的结果。也就是说，中国 - 喜马拉雅山区是鹛类的起源中心，是雉类的扩散中心和分化中心。中国 - 喜马拉雅山区不同类群物种多样性格局的形成机制存在差异可能与该地区的地质历史有关 ：青藏高原大约在渐新世早期达到 4,000 米，因此在雉类形成的早期，中国 - 喜马拉雅地区尚不能为雉类提供适宜的栖息地，随着后来中国 - 喜马拉雅山区栖息地的形成，才逐渐为雉类提供了适宜生境，成为雉类的扩散中心和分化中心；但是鹛类形成于中新世早期，在这个时期，中国 - 喜马拉雅山区大部分地区已形成现有格局（横断山除外），可以为鹛类的祖先种提供适宜的栖息地，使得鹛类在该地区长时间分化和积累更多的物种。因此，我们在理解一个地区多样性格局的形成机制时，不仅需要综合分析不同类群的生态和演化历史去探究物种多样性格局的形成过程，而且需要考虑该地区的地质和气候历史。最后，我们发现中国 - 喜马拉雅山区物种多样性的维持机制具有一致性 ：
（1）在雉类中，物种多样性与生态位多样性（相当于功能多样性）相关 ；
（2）在鹛类中，共存物种数量与性选择相关的功能特征多样性相关。这一结果表明共存物种功能特征的分化可能是维持物种共存的主要途径。
（中科院动物所博士生 ：蔡天龙，导师 ：雷富民）