拟鹂
拟鹂科为一个多样化的新大陆鸟科,由各种多样的栖木鸟组成,包括草地鹨类、刺歌雀、拟鹂类、酋长鹂类、拟椋鸟类、牛鹂类、黑鹂类和拟八哥类等。就种类多样性和个体数量而言,拟鹂科是新大陆生存最成功的鸟科之一,100多种类遍布美洲大陆,分布范围北起阿拉斯加南至霍恩角。多数为热带种类,以墨西哥和哥伦比亚地区种类最为丰富(分别有24种和27种);而温带的草地和沼泽地中种类密度同样很高。
拟鹂形态与功能
拟鹂科种类中大者如褐拟棕鸟,与鸦一般大小,小者如某些拟鹂,和麻雀差不多。许多种类,包括拟八哥类、黑鹂类和牛鹂类,体羽主要为黑色或褐色;而其他种类,如拟鹂类、酋长鹂类,常覆有鲜艳夺目的橙色、红色、金色体羽。在定栖性种类和单配制种类中,两性普遍相似;但在许多候鸟种类和多配制种类中,两性的体型和体羽会有显著差别。体型上性二态现象最明显的当数褐拟棕鸟,该种类的雄鸟比他“后宫”中的雌鸟大一倍多。
拟鹂科在觅食行为上的灵活性得益于嘴裂功能的灵活性,这一适应性特征由特别的头骨结构所致,使拟鹂科种类张喙时充满力度而非被动式张喙,因而能够在果实、树皮、土壤或其他表层中啄孔觅食。灵活的张喙使它们几乎出现在其他栖木鸟所占据的各个觅食生态位上。张喙功能在某些拟椋鸟类和酋长鹂类中尤为发达,再加上刀刃般的颌骨,它们能够通过喙的张闭来切下果皮以摄取它们所喜爱的果肉。许多拟鹂类也以类似的方式食果。
多数拟鹂科种类具相对较长的喙,这与它们在繁殖期依赖于昆虫食物有关。然而,刺歌雀和某些牛鹂种类的喙和雀的喙相似,尤为结实,用以咬碎种籽(它们年内大部分时间食种)。而牙买加黑鹂和黑酋长鹂等特化种类通过张喙来撬开树皮、朽木和凤梨科植物来觅食无脊椎动物。草地鹨类的嘴裂功能同样突出,它们能用喙将小树根从土壤中拔出来以捕捉无脊椎动物。此外,某些在沼泽地繁殖的黑鹂会用喙撕开莎草的茎捕食里面的小型猎物。
所有拟鹂科种类都具有相对短而宽的翅,能够迅速扇动产生举力。一些温带种类为一流的长途候鸟,如刺歌雀每年从北美的繁殖地前往南美大草原越冬,行程达两万公里。有些拟八哥种类有很长的楔形尾,呈明显的起伏状,一方面用以性炫耀,另一方面用以在缓慢飞行时增大浮力。许多树栖性的酋长鹂和拟鹂种类具有相对较长的尾,用以保持身体平衡。相反,大部分时间都在地面觅食的草地鹨类则具有较短的尾。
DNA研究正在让我们重新认识拟鹂科的亲缘关系。业已发现,有些种类因存在许多相似之处而曾被认为具有密切的亲缘关系,但实际上这些相似性是各种类面对类似的自然选择压力独立进化的结果。关于这种趋同进化,一个典型的例子就是北美的草地鹨类与非洲具长爪的鹨类,两者只有疏远的亲缘关系,然而在形态和行为上却极为相似。
DNA研究同时表明,在拟鹂科内部也广泛存在着趋同进化现象。如许多黑郦种类之间并没有密切的亲缘关系,而当属于一个包括拟八哥类和牛鹂类在内的更大的集合。事实上,黄头黑鹂最密切的亲缘种为草地鹨类及刺歌雀,而与其他黑郦种类只有疏远的亲缘关系。研究同样发现,长期以来一直被认为是牛鹂类一种原始形态的栗翅牛鹂,其实根本就不是牛鹂,而与变异种玻利维亚拟鹂亲缘关系最密切。
拟鹂繁殖生物学
拟鹂科的繁殖机制既有大部分拟鹂类配偶关系牢固的单配制,也有某些拟椋鸟种类的“后宫”一雄多雌制。雄鸟通常会做复杂的炫耀,包括仪式化的行为和鸣声,其中巴西拟鹂和艳拟鹂的鸣啭尤为优美动听。而在科内几乎所有种类中,雌鸟负责全部的筑巢和孵卵工作。雄鸟不给孵卵的雌鸟喂食,一般只帮助给后代提供食物。栗翅牛鹂和玻利维亚拟鹂通过雇佣额外的“协助者”照顾雏鸟来降低繁殖成本。这些协助者可能与亲鸟具有血缘关系,故有助于保持它们共同的家族基因。
栗翅牛鹂和拟鹂还通过完全不筑巢而使用其他种类的旧巢来免去一部分繁殖成本,它们甚至会驱逐巢主、强行霸占巢。牛鹂类则更胜一筹,它们通过将卵产于其他种类的巢中并依靠这些寄主来育雏的办法来将繁殖成本降至最低。在啸声牛鹂和巨牛鹂中,这种巢寄生方式主要面向拟鹂科内其他的种类,包括栗翅牛鹂、酋长鹂类和拟椋鸟类。而褐头牛鹂和紫辉牛鹂则采取“机关枪”式的寄生,它们会把卵产于其他数百种鸟类的巢中。牛鹂类为适应巢寄生而发展出来的行为有:模仿寄主种类的卵和雏鸟,减少自己巢的孵化时间,清除寄主的卵等。
许多拟鹂科种类成群繁殖营巢,三色黑鹂的繁殖群可达十万只。大部分成群繁殖的种类营巢于湿地或草原上,但热带的拟椋鸟类和酋长鹂类在森林空旷地成混合繁殖群营巢。成群营巢对于很多种类而言具有防御优势,因为群体成员会联合起来奋力抵抗掠食者对巢的袭击以及牛鹂的巢寄生。同时,繁殖群还可起到“信息中心”的作用,成员们会观察和跟随觅食成功者的行踪,从而找到丰富的食源。
大多数拟鹂科种类将精致的巢筑于树上,其中拟鹂类、拟椋鸟类和不少酋长鹂种类的巢尤为复杂,乃悬挂的吊巢。有很多种类会将巢筑于水面上方或蜂窝附近,以使巢尽量避免遭到天敌的袭击。
拟鹂保护与环境
目前有11个拟鹂科种类被列为受胁种,占到全科种类的十分之一以上;其中有三种极危。热带的拟鹂科种类为定栖性鸟,在森林栖息地的分布范围通常很有限,或者在岛上的数量很少,这使得它们特别容易受到多种威胁的影响。由于沼泽地的大量减少,墨西哥拟八哥已于20世纪初灭绝。而使形势更为复杂的是,有些种类还受到它们的亲缘种紫辉牛鹂的寄生威胁。
极危种蒙岛拟鹂所受的威胁在分布范围有限的种类中具有代表性。这种拟鹂仅限于小岛蒙塞拉特岛上的原始森林中,故它的数量始终很少;而1990年代的火山爆发摧毁了这一种类三分之二的栖息地,导致其数量在原有基础上又大为下降。不幸的是,日益频繁的飓风令现存的蒙岛拟鹂数量进一步减少。多种天灾已将这种鸟推到了灭绝的边缘,人工繁殖可能是它唯一的希望。另外四种西印度群岛种类:马提拟鹂、圣卢拟鹂、黄肩黑鹂和牙买加黑鹂同样面临着栖息地破坏的威胁,此外还有紫辉牛鹂的寄生威胁。因此,对于这些种类而言,最好的办法是控制牛鹂并建立保护区。
拟鹂事实档案
拟鹂
目:雀形目
科:拟鹂科
26属102种。
分布:南、北美洲。
栖息地:草地、草原、沼泽、林地、森林。
体型:体长15-54厘米;体重16-528克。其中雄鸟比雌鸟重60%
体羽:以黑色为主,带有醒目的黄色、橙色或红色斑;草地种类的雌雄鸟和其他许多种类的雌鸟常为褐色;在温带候鸟种类和各纬度的一雄多雌制种类中两性差异明显。
鸣声:多种单音节声音和啁啾声;鸣啭从简单而尖锐到长而复杂且动听均有。
巢:筑于树上、灌丛中、地面、浮出水面的植被,偶尔位于悬崖上。
卵:多种底色,斑点数量不一;重2.1-14.2克。每巢产卵4~5枚,孵化期为12-15天,雏鸟留巢期9-35天。
饮食:无脊椎动物、种籽、果实、花蜜和小型脊椎动物。
保护状况:福氏黑鹂、山鹩哥和蒙岛拟鹂为极危种;另有4种濒危,4种易危。